К одноклеточным организмам относятся бактерии вирусы оспы вольвокс гидра

Клеточная мембрана (плазмолемма)окружает протопласт, отделяя его от клеточной стенки. Клеточная мембрана — тончайшая белково-липидная плёнка толщиной не более 10 нм. Она обладает уникальной способностью — полупроницаемостью. Клеточные мембраны служат своеобразным барьером. Они регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ. Пищевые частицы не могут пройти через мембрану. Они проникают в клетку путём фагоцитоза или пиноцитоза. Это один из основных механизмов проникновения веществ в клетку.

В живом организме происходят процессы газообмена углекислого газа между клетками тканей и плазмой крови. Углекислый газ поступает путем диффузии в плазму крови из тканей внутрь эритроцитов. Гемоглобин эритроцитов играет основную роль в транспорте кислорода от легких к тканям, и углекислого газа в обратном направлении, поскольку способен связываться с 0₂ и Н + .

Органоиды клетки, участвующие в процессе клеточного дыхания и запасающие для клетки энергию в виде АТФ (т.е. в такой форме, в которой энергия доступна для использования во всех процессах, клетки, требующих затрат энергии), имеют название «митохондрии». Количество митохондрий в клетке варьирует от единиц до тысяч. Без кислорода жизнь для большинства организмов невозможна. Дело в том, что с его помощью в клетке происходит многоступенчатое окисление поступивших с пищей органических веществ, что освобождает энергию для жизнедеятельности. Биологическое окисление органических молекул называется энергетическим обменом. В рамках этого процесса важную роль играет клеточное дыхание, идущее в митохондриях и ведущее к зарядке биохимических аккумуляторов АТФ. Полный результат энергетического обмена при разложении углеводов выражается суммарным уравнением: углевод + кислород — вода + углекислый газ + энергия.

Лямблия — возбудитель заболевания, относящийся к подцарству простейших и классу жгутиковых паразитов. Инфузория — представляет собой одноклеточное животное, относящееся к типу простейших.

Хламидомонада – род одноклеточных растений из отдела зеленые водоросли.

Рибосома — небольшой шарообразный органоид клетки необходимая для синтеза белка. Митохондрия — органоид клетки, участвующие в процессе клеточного дыхания и запасающие энергию для клетки в виде АТФ. Клубень картофеля практически полностью состоит из тонкостенных крупных клеток, наполненных овальными крахмальными зёрнами с концентрической слоистостью. У риса и пшеницы крахмальные зёрна иной формы и в несколько раз меньше, чем у картофеля. Таким образом, рибосома и митохондрии — это органоиды клетки, крахмальные зёрна — запасающая ткань.

Наследственный материал находится в ядре каждой клетки, в хромосомах. Каждая хромосома содержит гигантскую нитевидную молекулу ядерной ДНК. Эта нить в хромосоме много раз сложена, намотана на гранулы и компактно уложена с помощью белков-гистонов. Последовательность нуклеотидов в ДНК (зашифрованная запись состава белков в клетке), её наследственная информация. В хромосомах ядра записаны все белки, способные воспроизводиться в клетке. Другими словами: хромосомы клетки отвечают за хранение и распределение генетической информации.

Фотосинтез зелёных растений проходит в два этапа. Первый объединяет реакции, идущие только на свету. В неё энергия солнечного света превращается в энергию химических связей молекул-переносчиков (АТФ). С помощью молекул-переносчиков (НАДФ) накапливается водород, выделяющийся при разложении молекул воды, а в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород. Во время темновой фазы, углекислый газ соединяется с водородом и с помощью энергии, полученной в световой фазе превращается в глюкозу (С₆Н₁₂О₆).

источник

3.1. Разнообразие организмов: одноклеточные и многоклеточные; автотрофы (хемотрофы, фототрофы), гетеротрофы (сапротрофы, паразиты, симбионты). Вирусы – неклеточные формы. Заболевание СПИД и ВИЧ-инфекция. Меры профилактики распространения вирусных заболеваний.

3.2. Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения. Использование полового и бесполого размножения в практической деятельности человека. Роль мейоза и оплодотворения в обеспечении постоянства числа хромосом в поколениях. Применение искусственного оплодотворения у растений и животных.

3.3. Онтогенез и присущие ему закономерности. Специализация клеток, образование тканей, органов. Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов. Жизненные циклы и чередование поколений. Причины нарушения развития организмов.

3.4. Генетика, ее задачи. Наследственность и изменчивость – свойства организмов. Основные генетические понятия.

3.5. Закономерности наследственности, их цитологические основы. Моно– и дигибридное скрещивание. Закономерности наследования, установленные Г. Менделем. Сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов. Законы Т. Моргана. Хромосомная теория наследственности. Генетика пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Генотип как целостная система. Развитие знаний о генотипе. Геном человека. Взаимодействие генов. Решение генетических задач. Составление схем скрещивания. Законы Г. Менделя и их цитологические основы.

3.6. Изменчивость признаков у организмов: модификационная, мутационная, комбинативная. Виды мутаций и их причины. Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции. Норма реакции.

3.6.1. Изменчивость, ее виды и биологическое значение.

3.7. Вредное влияние мутагенов, алкоголя, наркотиков, никотина на генетический аппарат клетки. Защита среды от загрязнения мутагенами. Выявление источников мутагенов в окружающей среде (косвенно) и оценка возможных последствий их влияния на собственный организм. Наследственные болезни человека, их причины, профилактика.

3.8. Селекция, ее задачи и практическое значение. Учение Н.И. Вавилова о центрах многообразия и происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Методы выведения новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов. Значение генетики для селекции. Биологические основы выращивания культурных растений и домашних животных.

3.8.2. Методы работы И.В. Мичурина.

3.8.3. Центры происхождения культурных растений.

3.9. Биотехнология, клеточная и генная инженерия, клонирование. Роль клеточной теории в становлении и развитии биотехнологии. Значение биотехнологии для развития селекции, сельского хозяйства, микробиологической промышленности, сохранения генофонда планеты. Этические аспекты развития некоторых исследований в биотехнологии (клонирование человека, направленные изменения генома).

3.9.1. Клеточная и генная инженерия. Биотехнология.

3.1. Разнообразие организмов: одноклеточные и многоклеточные; автотрофы (хемотрофы, фототрофы), гетеротрофы (сапротрофы, паразиты, симбионты). Вирусы – неклеточные формы.

Разнообразие организмов: одноклеточные и многоклеточные; автотрофы, гетеротрофы.

Одноклеточные и многоклеточные организмы

Необычайное разнообразие живых существ на планете вынуждает находить различные критерии для их классификации. Так, их относят к клеточным и неклеточным формам жизни, поскольку клетки являются единицей строения почти всех известных организмов — растений, животных, грибов и бактерий, тогда как вирусы являются неклеточными формами.

В зависимости от количества клеток, входящих в состав организма, и степени их взаимодействия выделяют одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Несмотря на то, что все клетки сходны морфологически и способны осуществлять обычные функции клетки (обмен веществ, поддержание гомеостаза, развитие и др.), клетки одноклеточных организмов выполняют функции целостного организма. Деление клетки у одноклеточных влечет за собой увеличение количества особей, а в их жизненном цикле отсутствуют многоклеточные стадии. В целом у одноклеточных организмов совпадают клеточный и организменный уровни организации. Одноклеточными является подавляющее большинство бактерий, часть животных (простейшие), растений (некоторые водоросли) и грибов. Некоторые систематики даже предлагают выделить одноклеточные организмы в особое царство — протистов.

Колониальными называют организмы, у которых в процессе бесполого размножения дочерние особи остаются соединенными с материнским организмом, образуя более или менее сложное объединение — колонию. Кроме колоний многоклеточных организмов, таких как коралловые полипы, имеются и колонии одноклеточных, в частности водоросли пандорина и эвдорина. Колониальные организмы, по-видимому, были промежуточным звеном в процессе возникновения многоклеточных.

Многоклеточные организмы, вне всякого сомнения, обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные, поскольку их тело образовано множеством клеток. В отличие от колониальных, которые также могут иметь более одной клетки, у многоклеточных организмов клетки специализируются на выполнении различных функций, что отражается и в их строении. Платой за эту специализацию является утрата их клетками способности к самостоятельному существованию, а зачастую и к воспроизведению себе подобных. Деление отдельной клетки приводит к росту многоклеточного организма, но не к его размножению. Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления оплодотворенной яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными тканями и органами. Многоклеточные организмы, как правило, крупнее одноклеточных. Увеличение размеров тела по отношению к их поверхности способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды и, в конечном итоге, обеспечило им большую устойчивость к воздействиям окружающей среды (гомеостаз). Таким образом, многоклеточные обладают рядом преимуществ в организации по сравнению с одноклеточными и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции. Многоклеточными являются немногие бактерии, большинство растений, животных и грибов.

По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.

Часть автотрофов может использовать для синтеза органических соединений энергию света — такие организмы называются фотоавтотрофами, они способны осуществлять фотосинтез. Фото-автотрофами являются растения и часть бактерий. К ним тесно примыкают хемоавтотрофы, которые извлекают энергию путем окисления неорганических соединений в процессе хемосинтеза — это некоторые бактерии.

К гетеротрофам относятся как животные, так и грибы, бактерии и даже лишенные хлорофилла растения. Среди гетеротрофов имеются паразиты, сапротрофы, симбионты, хищники и т. д.

Паразиты — это организмы, использующие другие организмы (хозяев) в качестве среды обитания и источника питания. Характерными представителями этой группы гетеротрофов являются черви-паразиты кишечника человека — бычий цепень, острица и др.

Сапротрофами называют гетеротрофные организмы, осуществляющие питание органическими остатками. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, поскольку обеспечивают завершение существования органических веществ в природе, разлагая их до неорганических. Тем самым сапротрофы участвуют в процессах почвообразования, очистки вод и т. п. К сапротро-фам относятся многие грибы и бактерии, а также некоторые растения и животные.

Симбионтами называют разноименные организмы, сосуществующие и взаимодействующие на различной основе. В широком смысле симбиозом называют не только взаимовыгодное сосуществование (мутуализм), как у человека с его бактериальной микрофлорой кишечника, но и негативное действие со стороны одного из партнеров — паразитизм.

Вирусы — неклеточные формы жизни

Наряду с клеточной формой жизни существуют также и неклеточные ее формы — вирусы, вироиды и прионы. Вирусами (от лат. вира — яд) называют мельчайшие живые объекты, неспособные к проявлению каких-либо признаков жизни вне клеток. Факт их существования был доказан еще в 1892 году русским ученым Д. И. Ивановским, установившим, что болезнь растений табака — так называемая табачная мозаика — вызывается необычным возбудителем, который проходит через бактериальные фильтры (рис. 3.1), однако только в 1917 году Ф. д’Эррель выделил первый вирус — бактериофаг. Вирусы изучает наука вирусология (от лат. вира — яд и греч. логос — слово, наука).

Вирусы существуют в двух формах: покоящейся, или внеклеточной, и воспроизводящейся, или внутриклеточной. Свободноживущих вирусов не существует, все они внутриклеточные паразиты на генетическом уровне.

В наше время известно уже около 1000 вирусов, которые классифицируют по объектам поражения, форме и другим признакам, однако наиболее распространенной является классификация по особенностям химического состава и строения вирусов.

Особенности объектов поражения предопределяют подразделение вирусов на две большие группы: собственно вирусы и бактериофаги. Первые являются паразитами эукариотических клеток (животных, растений и грибов), а вторые — только клеток бактерий.

В отличие от клеточных организмов, вирусы состоят только из органических веществ — в основном нуклеиновых кислот и белка, однако часть вирусов содержит также липиды и углеводы.

Все вирусы условно делят на простые и сложные. Простые вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки — капсида. Капсид не монолитен, он собран из субъединиц белка — капсомеров. У сложных вирусов капсид покрыт липопротеиновой мембраной — су-перкапсидом, в состав которого входят также гликопротеины и неструктурные белки-ферменты. Наиболее сложное строение имеют вирусы бактерий — бактериофаги (от греч. бактерион — палочка и фагос — пожиратель), у которых выделяют головку и отросток, или «хвост». Головка бактериофага образована белковым капсидом и заключенной в нее нуклеиновой кислотой. В хвосте различают белковый чехол и спрятанный внутри него полый стержень. В нижней части стержня имеется специальная пластинка с шипами и нитями, ответственными за взаимодействие бактериофага с поверхностью клетки.

В отличие от клеточных форм жизни, у которых имеется и ДНК, и РНК, в вирусах присутствует только один вид нуклеиновой кислоты (либо ДНК, либо РНК), поэтому их делят на ДНК-Вирусы оспы, простого герпеса, аденовирусы, некоторые вирусы гепатита и бактериофаги) и РНК-содержащие вирусы (вирусы табачной мозаики, ВИЧ, энцефалита, кори, краснухи, бешенства, гриппа, остальные вирусы гепатита, бактериофаги и др.). У одних вирусов ДНК может быть представлена одноцепочечной молекулой, а РНК — двухцепочечной.

Так как вирусы лишены органоидов движения, заражение происходит при непосредственном контакте вируса с клеткой. В основном это происходит воздушно-капельным путем (грипп), через пищеварительную систему (гепатиты), кровь (ВИЧ) или переносчика (вирус энцефалита).

Непосредственно в клетку вирусы могут попадать случайно, с жидкостью, поглощаемой путем пиноцитоза, однако чаще их проникновению предшествует контакт с мембраной клетки-хозя-ина, в результате которого нуклеиновая кислота вируса или вся вирусная частица оказывается в цитоплазме. Большинство вирусов проникает не в любую клетку организма-хозяина, а в строго определенную, например, вирусы гепатита поражают клетки печени, а вирусы гриппа — клетки слизистой оболочки верхних дыхательных путей, так как они способны взаимодействовать со специфическими белками-рецепторами на поверхности мембраны клетки-хозяина, которые отсутствуют в других клетках.

В связи с тем, что у растений, бактерий и грибов клетки имеют прочные клеточные стенки, у вирусов, поражающих эти организмы, сформировались соответствующие приспособления к проникновению. Так, бактериофаги после взаимодействия с поверхностью клетки-хозяина «прокалывают» ее своим стержнем и вводят в цитоплазму клетки-хозяина нуклеиновую кислоту (рис. 3.2). У грибов заражение происходит в основном при повреждении клеточных стенок, у растений возможен как вышеупомянутый путь, так и проникновение вируса по плазмодесмам.

После проникновения в клетку происходит «раздевание» вируса, то есть утрата капсида. Дальнейшие события зависят от характера нуклеиновой кислоты вируса: ДНК-содержащие вирусы встраивают свою ДНК в геном клетки-хозяина (бактериофаги), а на РНК либо сначала синтезируется ДНК, которая затем встраивается в геном клетки-хозяина (ВИЧ), либо на ней может непосредственно происходить синтез белка (вирус гриппа). Воспроизведение нуклеиновой кислоты вируса и синтез белков капсида с использованием белоксинтезирующего аппарата клетки являются обязательными компонентами вирусной инфекции, после чего происходят самосборка вирусных частиц и их выход из клетки. Вирусные частицы в одних случаях покидают клетку, постепенно отпочковываясь от нее, а в других случаях происходит микровзрыв, сопровождающийся гибелью клетки.

Вирусы не только угнетают синтез собственных макромолекул в клетке, но и способны вызывать повреждение клеточных структур, особенно во время массового выхода из клетки. Это приводит, например, к массовой гибели промышленных культур молочнокислых бактерий в случае поражения некоторыми бактериофагами, нарушения иммунитета вследствие уничтожения ВИЧ Т4-лимфоцитов, представляющих собой одно из центральных звеньев защитных сил организма, к многочисленным кровоизлияниям и гибели человека в результате заражения вирусом Эбола, к перерождению клетки и образованию раковой опухоли и т. д.

Несмотря на то, что проникшие в клетку вирусы часто быстро подавляют ее системы репарации и вызывают гибель, вероятен также и иной сценарий развития событий — активация защитных сил организма, которая связана с синтезом противовирусных белков, например интерферона и иммуноглобулинов. При этом размножение вируса прерывается, новые вирусные частицы не образуются, а остатки вируса выводятся из клетки.

Происхождение вирусов не совсем ясно, однако полагают, что вирусы и бактериофаги — это обособившиеся генетические элементы клеток (например, плазмиды бактерий), которые эволюционировали вместе с клеточными формами жизни. Существуют также гипотезы упрощения про-кариотических организмов вследствие паразитирования, доклеточного происхождения вирусов и занесения их из космоса.

Вирусы вызывают многочисленные заболевания человека, животных и растений. У растений это мозаичность табака и тюльпанов, у человека — грипп, краснуха, корь, СПИД и др. В истории человечества вирусы черной оспы, «испанки», а теперь и ВИЧ унесли жизни сотен миллионов человек. Однако инфицирование способно и повышать устойчивость организма к разнообразным возбудителям заболеваний (иммунитет), и таким образом способствовать их эволюционному прогрессу. Кроме того, вирусы способны «прихватывать» части генетической информации клетки-хозяина и переносить их следующей жертве, обеспечивая тем самым так называемый горизонтальный перенос генов, образование мутаций и, в конце концов, поставку материала для процесса эволюции.

В наше время вирусы широко используют в изучении строения и функций генетического аппарата, а также принципов и механизмов реализации наследственной информации, они применяются как инструмент генетической инженерии и биологической борьбы с возбудителями некоторых заболеваний растений, грибов, животных и человека.

Заболевание СПИД и ВИЧ-инфекция

ВИЧ (вирус иммунодефицита человека) был обнаружен только в начале 80-х годов XX века, однако скорость распространения вызываемого им заболевания и невозможность излечения на данном этапе развития медицины заставляют уделять ему повышенное внимание. В 2008 году Ф. Барре-Синусси и Л. Монтанье за исследование ВИЧ была присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины.

ВИЧ — сложный РНК-содержащий вирус, который поражает главным образом Т4-лимфоциты, координирующие работу всей иммунной системы (рис. 3.3). На РНК вируса при помощи фермента РНК-зависимой ДНК-полимеразы (обратной транскриптазы) синтезируется ДНК, которая встраивается в геном клетки-хозяина, превращается в провирус и «затаивается» на неопределенное время. Впоследствии с этого участка ДНК начинается считывание информации о вирусной РНК и белках, которые собираются в вирусные частицы и практически одновременно покидают ее, обрекая на гибель. Вирусные частицы поражают все новые клетки и приводят к снижению иммунитета.

ВИЧ-инфекция имеет несколько стадий, при этом длительный период человек может быть носителем заболевания и заражать других людей, однако сколько бы ни длился этот период, все равно наступает последняя стадия, которая называется синдромом приобретенного иммунодефицита, или СПИДом.

Заболевание характеризуется снижением, а затем и полной потерей иммунитета организма ко всем возбудителям заболеваний. Признаками СПИДа являются хроническое поражение слизистых оболочек полости рта и кожи возбудителями вирусных и грибковых заболеваний (герпесом, дрожжевыми грибами и т. д.), тяжелая пневмония и другие СПИД-ассоциированные заболевания.

ВИЧ передается половым путем, через кровь и другие жидкости организма, но не передается через рукопожатия и бытовые предметы. В первое время в нашей стране инфицирование ВИЧ чаще было сопряжено с неразборчивыми^ половыми контактами, особенно гомосексуальными, инъекционной наркоманией, переливанием зараженной крови, в настоящее же время эпидемия вышла за пределы групп риска и быстро распространяется на другие категории населения.

Основными средствами профилактики распространения ВИЧ-инфекции являются использование презервативов, разборчивость в половых связях и отказ от употребления наркотиков.

Меры профилактики распространения вирусных заболеваний

Основным средством профилактики вирусных заболеваний у человека является ношение марлевых повязок при контакте с больными заболеваниями дыхательных путей, мытье рук, овощей и фруктов, протравливание мест обитания переносчиков вирусных заболеваний, вакцинация от клещевого энцефалита, стерилизация медицинских инструментов в лечебных учреждениях и др. Во избежание заражения ВИЧ следует также отказаться от употребления алкоголя, наркотиков, иметь единственного полового партнера, использовать индивидуальные средства защиты при половых контактах и т. д.

Вироиды (от лат. вирус — яд и греч. эйдос — форма, вид) — это мельчайшие возбудители болезней растений, в состав которых входит только низкомолекулярная РНК.

Их нуклеиновая кислота, вероятно, не кодирует собственные белки, а только воспроизводится в клетках растения-хозяина, используя ее ферментные системы. Нередко она может также разрезать ДНК клетки-хозяина на несколько частей, обрекая тем самым клетку и растение в целом на гибель. Так, несколько лет назад вироиды вызвали гибель миллионов кокосовых пальм на Филиппинах.

Прионы (сокр. англ. proteinaceous infectious и -on) — это небольшие инфекционные агенты белковой природы, имеющие форму нити или кристалла.

Такие же по составу белки имеются и в нормальной клетке, однако прионы обладают особой третичной структурой. Попадая в организм с пищей, они помогают соответствующим «нормальным» белкам приобретать свойственную самим прионам структуру, что приводит к накоплению «ненормальных» белков и дефициту нормальных. Естественно, что это вызывает нарушения функций тканей и органов, в особенности центральной нервной системы, и развитие неизлечимых в настоящий момент заболеваний: «коровьего бешенства», болезни Крейцфельдта — Якоба, куру и др.

3.2. Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения. Использование полового и бесполого размножения в практической деятельности человека. Роль мейоза и оплодотворения в обеспечении постоянства числа хромосом в поколениях. Применение искусственного оплодотворения у растений и животных.

Воспроизведение организмов, его значение

Способность организмов воспроизводить себе подобных является одним из фундаментальных свойств живого. Несмотря на то, что жизнь в целом непрерывна, продолжительность жизни отдельно взятой особи конечна, поэтому передача наследственной информации от одного поколения следующему при воспроизведении обеспечивает выживание данного вида организмов на протяжении длительных периодов времени. Таким образом, размножение обеспечивает непрерывность и преемственность жизни.

Обязательным условием воспроизведения является получение большего числа потомков, нежели родительских особей, поскольку далеко не все потомки смогут дожить до той стадии развития, на которой сами смогут давать потомство, так как они могут быть уничтожены хищниками, погибнуть от болезней и стихийных бедствий, например пожаров, наводнений и т. п.

Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения

В природе различают два основных способа размножения — бесполое и половое.

Бесполое размножение — это способ размножения, при котором не происходит ни образования, ни слияния специализированных половых клеток — гамет, в нем принимает участие всего один родительский организм. В основе бесполого размножения лежит митотическое деление клетки.

В зависимости от того, сколько клеток материнского организма дает начало новой особи, бесполое размножение подразделяют на собственно бесполое и вегетативное. При собственно бесполом размножении дочерняя особь развивается из единственной клетки материнского организма, а при вегетативном — из группы клеток или целого органа.

В природе встречается четыре основных вида собственно бесполого размножения: бинарное деление, множественное деление, спорообразование и простое почкование.

Бинарное деление по сути представляет собой простое митотическое деление одноклеточного материнского организма, при котором вначале делится ядро, а затем и цитоплазма. Оно характерно для различных представителей растительного и животного царства, например амебы протей и инфузории-туфельки.

Множественному делению, или шизогонии, предшествует неоднократное деление ядра, после чего цитоплазма делится на соответствующее число фрагментов. Такой вид бесполого размножения встречается у одноклеточных животных — споровиков, например у малярийного плазмодия.

У многих растений и грибов в жизненном цикле происходит образование спор — одноклеточных специализированных образований, содержащих запас питательных веществ и покрытых плотной защитной оболочкой. Споры разносятся ветром и водой, и при наличии благоприятных условий прорастают, давая начало новому многоклеточному организму.

Характерным примером почкования как разновидности собственно бесполого размножения является почкование дрожжей, при котором на поверхности материнской клетки после деления ядра появляется небольшое выпячивание, в которое перемещается одно из ядер, после чего новая маленькая клетка отшнуровывается. Таким образом сохраняется способность материнской клетки к дальнейшему делению, а численность особей быстро увеличивается.

Вегетативное размножение может осуществляться в форме почкования, фрагментации, поли-эмбрионии и др. При почковании у гидры образуется выпячивание стенки тела, которое постепенно увеличивается в размерах, на переднем конце прорывается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Завершается оно образованием маленькой гидры, которая отделяется затем от материнского организма. Почкование характерно также для ряда коралловых полипов и кольчатых червей.

Фрагментация сопровождается разделением тела на две и более части, причем из каждой развиваются полноценные особи (медузы, актинии, плоские и кольчатые черви, иглокожие).

При полиэмбрионии происходит разделение зародыша, сформировавшегося в том числе и в результате оплодотворения, на несколько зародышей. Такое явление регулярно происходит у броненосцев, но может происходить и у человека в случае однояйцевых близнецов.

Наиболее высоко развита способность к вегетативному размножению у растений, у которых начало новому организму могут давать клубни, луковицы, корневища, корневые отпрыски, усы и даже выводковые почки.

Для бесполого размножения требуется только одна родительская особь, что экономит время и энергию, необходимые на поиски полового партнера. Кроме того, из каждого фрагмента материнского организма могут возникнуть новые особи, что также является экономией вещества и энергии, затрачиваемых на размножение. Скорость бесполого размножения также достаточно велика, например, бактерии способны делиться каждые 20-30 минут, чрезвычайно быстро увеличивая свою численность. При этом способе размножения образуются генетически идентичные потомки — клоны, что может рассматриваться как преимущество при условии сохранения постоянства условий окружающей среды.

Однако в связи с тем, что единственным источником генетической изменчивости являются случайные мутации, практически полное отсутствие изменчивости среди потомков снижает их приспособляемость к новым условиям среды обитания при расселении и, как следствие, они погибают в гораздо больших количествах, нежели при половом размножении.

Половое размножение — способ размножения, при котором происходит образование и слияние половых клеток, или гамет, в одну клетку — зиготу, из которой развивается новый организм.

Если бы при половом размножении сливались соматические клетки с диплоидным набором хромосом (у человека 2n = 46), то уже во втором поколении в клетках нового организма содержался бы уже тетраплоидный набор (у человека 4n = 92), в третьем — октаплоидный и т. д.

Однако размеры эукариотической клетки не беспредельны, они должны колебаться в пределах 10-100 мкм, поскольку при меньших размерах клетки она не будет содержать полного набора необходимых для ее жизнедеятельности веществ и структур, а при больших размерах будет нарушаться равномерное обеспечение клетки кислородом, углекислым газом, водой и другими необходимыми веществами. Соответственно и размеры ядра, в котором находятся хромосомы, не могут превышать 1/5-1/10 объема клетки, а при нарушении этих условий клетка уже не сможет существовать. Таким образом, для полового размножения необходимо предварительное уменьшение количества хромосом, которое будет восстанавливаться при оплодотворении, что и обеспечивается процессом мейотического деления клетки.

Уменьшение числа хромосом должно быть к тому же строго упорядоченным и равноценным, поскольку, если новый организм не будет иметь полных пар хромосом при их общем нормальном количестве, то он либо не будет жизнеспособным, либо это будет сопровождаться развитием тяжелых заболеваний.

Таким образом, мейоз обеспечивает уменьшение числа хромосом, которое восстанавливается при оплодотворении, поддерживая в целом постоянство кариотипа.

Особыми формами полового размножения являются партеногенез и конъюгация. При партеногенезе, или девственном развитии, новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, как, например, у дафний, медоносных пчел и некоторых скальных ящериц. Иногда этот процесс стимулируется внедрением сперматозоидов организмов другого вида.

В процессе конъюгации, которая характерна, например, для инфузорий, особи обмениваются фрагментами наследственной информации, а затем размножаются бесполым путем. Строго говоря, конъюгация является половым процессом, а не примером полового размножения.

Существование полового размножения требует выработки по меньшей мере двух видов поло­вых клеток: мужских и женских. Животные организмы, у которых мужские и женские половые клетки вырабатываются разными особями, называются раздельнополыми, тогда как способные вырабатывать оба вида гамет — гермафродитами. Гермафродитизм характерен для многих плос­ких и кольчатых червей, брюхоногих моллюсков.

Растения, у которых мужские и женские цветки или другие разноименные половые органы располагаются на разных особях, называются двудомными, а имеющие одновременно оба вида цветков — однодомными.

Половое размножение обеспечивает возникновение генетического разнообразия потомков, ос­нову которого составляют мейоз и рекомбинация родительских генов при оплодотворении. Наибо­лее удачные комбинации генов обеспечивают лучшее приспособление потомков к среде обитания, их выживание и большую вероятность передачи своей наследственной информации следующим поколениям. Этот процесс приводит к изменению признаков и свойств организмов и, в конечном итоге, к образованию новых видов в процессе эволюционного естественного отбора.

Вместе с тем вещество и энергия при половом размножении используются неэффективно, по­скольку организмы вынуждены зачастую продуцировать миллионы гамет, однако только отдель­ные из них используются при оплодотворении. Кроме того, приходится затрачивать энергию и на обеспечение других условий. Например, растения образуют цветки и вырабатывают нектар, чтобы привлечь животных, которые переносят пыльцу на женские части других цветков, а животные затрачивают много времени и энергии на поиски брачных партнеров и ухаживание. Затем при­ходится расходовать много энергии на заботу о потомстве, поскольку при половом размножении потомки вначале зачастую бывают такими мелкими, что многие из них гибнут от хищников, голода или просто из-за неблагоприятных условий. Следовательно, при бесполом размножении затраты энергии гораздо меньше. Тем не менее половое размножение имеет по меньшей мере одно неоценимое достоинство — генетическую изменчивость потомства.

Бесполое и половое размножение широко используются человеком в сельском хозяйстве, де­коративном животноводстве, растениеводстве и других областях для выведения новых сортов растений и пород животных, сохранения хозяйственно ценных признаков, а также быстрого уве­личения числа особей.

При бесполом размножении растений, наряду с традиционными способами — черенковани­ем, прививкой и размножением отводками, постепенно занимают ведущее положение современ­ные методы, связанные с использованием культуры тканей. При этом новые растения получают из небольших фрагментов материнского растения (клеток или кусочков ткани), выращенных на питательной среде, содержащей все необходимые растению питательные вещества и гормоны. Эти методы позволяют не только быстро размножить сорта растений с ценными признаками, например картофель, устойчивый к вирусу скручивания листьев, но и получить незараженные вирусами и другими возбудителями болезней растений организмы. Культура тканей лежит и в основе получения так называемых трансгенных, или генетически модифицированных орга­низмов, а также гибридизации соматических клеток растений, которые невозможно скрестить иным путем.

Скрещивание растений различных сортов дает возможность получить организмы с новыми комбинациями хозяйственно ценных признаков. Для этого используют опыление пыльцой рас­тений того же или другого вида и даже рода. Это явление называется отдаленной гибридизацией.

Поскольку у высших животных способность к естественному бесполому размножению отсут­ствует, основным способом их размножения является половое. Для этого применяют скрещивание особей как одного вида (породы), так и межвидовую гибридизацию, при этом получаются такие хорошо известные гибриды, как мул и лошак, в зависимости от того, особи какого вида были взя­ты в качестве материнских — осла и лошади. Однако межвидовые гибриды зачастую стерильны, то есть неспособны давать потомство, поэтому каждый раз их следует выводить заново.

Для размножения сельскохозяйственных животных используется и искусственный партеноге­нез. Выдающийся русский генетик Б. Л. Астауров, повышая температуру, вызвал больший выход самок тутового шелкопряда, которые плетут коконы из более тонкой и ценной нити, чем самцы.

Бесполым же размножением можно считать и клонирование, поскольку при этом использует­ся ядро соматической клетки, которая вводится в оплодотворенную яйцеклетку с убитым ядром. Развивающийся организм должен быть копией, или клоном уже существующего организма.

Оплодотворение у цветковых растений и позвоночных животных

Оплодотворение — это процесс слияния мужских и женских половых клеток с образованием зиготы.

В процессе оплодотворения сначала происходит узнавание и физический контакт мужских и женских гамет, затем слияние их цитоплазмы, и только на последнем этапе объединение на­следственного материала. Оплодотворение позволяет восстановить диплоидный набор хромосом, редуцированный в процессе формирования половых клеток.

Чаще всего в природе встречается оплодотворение мужскими половыми клетками другого ор­ганизма, однако в целом ряде случаев возможно также и проникновение собственных сперматозо­идов — самооплодотворение. С эволюционной точки зрения самооплодотворение является менее выгодным, так как при этом вероятность возникновения новых комбинаций генов минимальна. Поэтому даже у большинства гермафродитных организмов происходит перекрестное оплодотво­рение. Данный процесс присущ как растениям, так и животным, однако в его протекании у вы­шеупомянутых организмов имеется целый ряд отличий.

Так, у цветковых растений оплодотворению предшествует опыление — перенос пыльцы, со­держащей мужские половые клетки — спермии — на рыльце пестика. Там она прорастает, об­разуя пыльцевую трубку с передвигающимися по ней двумя спермиями. Достигнув зародышевого мешка, один спермий сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а другой — с центральной клеткой (2n), давая начало впоследствии запасающей ткани вторичного эндосперма. Такой способ оплодотворения получил название двойного оплодотворения (рис. 3.4).

У животных, в частности позвоночных, оплодотворению предшествует сближение гамет, или осеменение. Успеху осеменения способствует синхронизация выведения мужских и женских по­ловых клеток, а также выделение яйцеклетками специфических химических веществ с целью об­легчения ориентации сперматозоидов в про­странстве.

При разведении культурных растений и домашних животных усилия человека в основном направлены на сохранение и ум­ножение хозяйственно ценных признаков, тогда как устойчивость этих организмов к условиям окружающей среды и жизнеспо­собность в целом снижаются. Кроме того, соя и многие другие культурные растения являются самоопыляемыми, поэтому для получения новых сортов необходимо вмеша­тельство человека. Могут возникать также и затруднения в самом процессе оплодотво­рения, поскольку некоторые растения и жи­вотные могут иметь гены стерильности.

У растений для целей селекции произ­водится искусственное опыление, для кото­рого из цветков удаляют тычинки, а затем наносят на рыльца пестиков пыльцу из дру­гих цветков и накрывают опыленные цвет­ки колпачками-изоляторами во избежание опыления пыльцой других растений. В некоторых случаях искусственное опыление производят для повышения урожайности, поскольку из завязей неопыленных цветков семена и плоды не раз­виваются. Такой прием практиковали ранее в посевах подсолнечника.

При отдаленной гибридизации, особенно если растения различаются по числу хромосом, есте­ственное оплодотворение становится либо вовсе невозможным, либо уже при первом делении клетки происходит нарушение расхождения хромосом и организм гибнет. В таком случае опло­дотворение производят в искусственных условиях, а в начале деления клетку обрабатывают кол­хицином — веществом, разрушающим веретено деления, при этом хромосомы рассыпаются по клетке, а затем формируется новое ядро уже с удвоенным числом хромосом, и при последующих делениях таких проблем не возникает. Таким образом были созданы редечно-капустный гибрид Г. Д. Карпеченко и тритикале — высокоурожайный гибрид пшеницы и ржи.

У основных видов сельскохозяйственных животных существует еще больше препятствий для оплодотворения, чем у растений, что вынуждает человека к применению решительных мер. Ис­кусственное оплодотворение применяется в основном при разведении скота ценных пород, когда необходимо получить как можно больше потомства от одного производителя. В этих случаях семенную жидкость собирают, смешивают с водой, помещают в ампулы, а затем, по мере необхо­димости, вводят в половые пути самок. В рыбоводческих хозяйствах при искусственном оплодот­ворении у рыб полученную из молок сперму самцов смешивают с икрой в специальных емкостях. Молодь, выращенная в специальных садках, затем выпускается в естественные водоемы и восста­навливает популяцию, например, осетровых в Каспийском море и на Дону.

Таким образом, искусственное оплодотворение служит человеку для получения новых, высо­копродуктивных сортов растений и пород животных, а также для повышения их продуктивности и восстановления природных популяций.

Внешнее и внутреннее оплодотворение

У животных различают внешнее и внутреннее оплодотворения. При внешнем оплодотворении женские и мужские половые клетки выводятся наружу, где и происходит процесс их слияния, как, например, у кольчатых червей, двустворчатых моллюсков, бесчерепных, большинства рыб и многих земноводных. Несмотря на то, что оно не требует сближения размножающихся особей, у подвижных животных возможно не только их сближение, но и скопление, как при нересте рыб.

Внутреннее оплодотворение связано с введением мужских половых продуктов в половые пути самки, и наружу выводится уже оплодотворенная яйцеклетка. Она зачастую имеет плотные обо­лочки, препятствующие ее повреждению и проникновению следующих сперматозоидов. Внутрен­нее оплодотворение характерно для подавляющего большинства наземных животных, например, для плоских и круглых червей, многих членистоногих и брюхоногих моллюсков, пресмыкаю­щихся, птиц и млекопитающих, а также для ряда земноводных. Оно встречается и у некоторых водных животных, в том числе у головоногих моллюсков и хрящевых рыб.

Существует и промежуточный тип оплодотворения — наружно-внутренний, при котором сам­ка захватывает половые продукты, специально оставленные самцом на каком-либо субстрате, как это происходит у некоторых членистоногих и хвостатых земноводных. Наружно-внутреннее опло­дотворение может рассматриваться как переходное от внешнего к внутреннему.

Как внешнее, так и внутреннее оплодотворения имеют свои преимущества и недостатки. Так, при внешнем оплодотворении половые клетки выделяются в воду или воздух, вследствие чего подавляющее большинство их гибнет. Однако эта разновидность оплодотворения обеспечивает существование полового размножения у таких прикрепленных и малоподвижных животных, как двустворчатые моллюски и бесчерепные. При внутреннем оплодотворении потери гамет, безус­ловно, гораздо меньше, однако при этом вещество и энергия затрачиваются на поиск партнера, а появившиеся на свет потомки зачастую слишком малы и слабы и требуют длительной опеки родителей.

3.3. Онтогенез и присущие ему закономерности. Специализация клеток, образование тканей, органов. Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов. Жизненные циклы и чередование поколений. Причины нарушения развития организмов.

Онтогенез и присущие ему закономерности

Онтогенез (от греч. онтос — сущее и генезис — возникновение, происхождение) — это про­цесс индивидуального развития организма от зарождения до смерти. Данный термин был введен в 1866 году немецким ученым Э. Геккелем (1834-1919).

Зарождением организма считается возникновение зиготы в результате оплодотворения яйце­клетки сперматозоидом, хотя при партеногенезе зигота как таковая не образуется. В процессе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Дифференцировкой (от лат. дифферентио — различие) называют процесс возникновения разли­чий между однородными тканями и органами, их изменения в ходе развития особи, приводящие к формированию специализированных тканей и органов.

Закономерности онтогенеза являются предметом изучения эмбриологии (от греч. эмбрион — за­родыш и логос — слово, наука). Значительный вклад в ее развитие внесли русские ученые К. Бэр (1792-1876), обнаруживший яйцеклетку млекопитающих и положивший эмбриологические до­казательства в основу классификации позвоночных животных, А. О. Ковалевский (1849-1901) и И. И. Мечников (1845-1916) — основоположники теории зародышевых листков и сравнитель­ной эмбриологии, а также А. Н. Северцов (1866-1936), который выдвинул теорию возникновения новых признаков на любом этапе онтогенеза.

Индивидуальное развитие характерно только для многоклеточных организмов, поскольку у одноклеточных рост и развитие заканчиваются на уровне единственной клетки, а дифференци­ровка и вовсе отсутствует. Ход онтогенеза определяется генетическими программами, закрепив­шимися в процессе эволюции, то есть онтогенез является кратким повторением исторического развития данного вида, или филогенеза.

Несмотря на неизбежное переключение отдельных групп генов в ходе индивидуального раз­вития, все изменения в организме происходят постепенно и не нарушают его целостности, однако события каждой предыдущей стадии оказывают значительное влияние на протекание последу­ющих стадий развития. Так, любые сбои в процессе развития способны привести к прерыванию процесса онтогенеза на любой из стадий, как это достаточно часто происходит с зародышами (так называемые выкидыши).

Таким образом, для процесса онтогенеза характерно единство пространства и времени дей­ствия, поскольку он неразрывно связан с телом особи и протекает однонаправленно.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов

Существует несколько периодизаций онтогенеза, однако чаще всего в онтогенезе животных выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы в процессе оплодотворения и закан­чивается рождением организма или выходом его из зародышевых (яйцевых) оболочек.

Постэмбриональный период продолжается от рождения до смерти организма. Иногда вы­деляют и проэмбриональный период, или прогенез, к которому относят гаметогенез и оплодот­ворение.

Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, у животных и человека делят на ряд стадий: дроб­ление, гаструляция, гистогенез и органогенез, а также период дифференцированного зародыша.

Дробление — это процесс митотического деления зиготы на все более мелкие клетки — бласто- меры (рис. 3.5). Сначала образуются две клетки, за­тем четыре, восемь и т. д. Уменьшение размеров клеток связано в основном с тем, что в интерфазе клеточного цикла по разным причинам отсутствует Gj-период, в котором должно происходить увеличе­ние размеров дочерних клеток. Этот процесс похож на колку льда, однако является не хаотическим, а строго упорядоченным. Например, у человека это дробление является билатеральным, то есть двустороннесимметричным. В результате дробления и по­следующего расхождения клеток образуется бла­стула — однослойный многоклеточный зародыш, представляющий собой полый шарик, стенки кото­рого образованы клетками — бластомерами, а полость внутри заполнена жидкостью и называется бластоцелем.

Гаструляцией называют процесс образования двух- или трехслойного зародыша — гаструлы (от греч. гастер — желудок), который происходит сразу после образования бластулы. Гаструля­ция осуществляется путем движения клеток и их групп относительно друг друга, например, впя- чиванием одной из стенок бластулы. Помимо двух или трех слоев клеток, гаструла имеет также первичный рот — бластопор.

Слои клеток гаструлы называются зародышевыми листками. Различают три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма (от греч. эктос — вне, снаружи и дер­ма — кожа) — это наружный зародышевый листок, мезодерма (от греч. мезос — средний, про­межуточный) — средний, а энтодерма (от греч. энтос — внутри) — внутренний.

Несмотря на то, что все клетки развивающегося организма ведут свое происхождение от един­ственной клетки — зиготы — и содержат такой же набор генов, то есть являются ее клонами, поскольку образуются в результате митотического деления, процесс гаструляции сопровождается дифференцировкой клеток. Дифференцировка обусловлена переключением групп генов в различ­ных частях зародыша и синтезом новых белков, определяющих в дальнейшем специфические функции клетки и накладывающих отпечаток на ее строение.

На специализацию клеток накладывает отпечаток и соседство других клеток, а также гор­мональный фон. Например, если от одного зародыша лягушки пересадить другому фрагмент, на котором развивается хорда, то это вызовет образование зачатка нервной системы в неположенном месте, и начнет формироваться как бы двойной зародыш. Это явление получило название эмбри­ональной индукции.

Гистогенезом называют процесс формирования зрелых тканей, присущих взрослому организ­му, а органогенезом — процесс формирования органов.

В процессе гисто- и органогенеза из эктодермы формируются эпителий кожи и ее производные (волосы, ногти, когти, перья), эпителий ротовой полости и эмаль зубов, прямая кишка, нервная система, органы чувств, жабры и др. Производными энтодермы являются кишечник и связанные с ним железы (печень и поджелудочная), а также легкие. А мезодерма дает начало всем видам соединительной ткани, в т. ч. костной и хрящевой тканям скелета, мышечной ткани скелетных мышц, кровеносной системе, многим эндокринным железам и т. д.

Закладка нервной трубки на спинной стороне зародыша хордовых животных символизирует начало еще одной промежуточной стадии развития — нейрулы (новолат. нейрула, уменьшит, от греч. нейрон — нерв). Этот процесс также сопровождается закладкой комплекса осевых органов, например хорды.

После протекания органогенеза наступает период дифференцированного зародыша, который характеризуется продолжением специализации клеток организма и быстрым ростом.

У многих животных в процессе эмбрионального раз­вития возникают зародышевые оболочки и другие вре­менные органы, которые не пригодятся в последующем развитии, например плацента, пуповина и др.

Постэмбриональное развитие животных по способ­ности к репродукции делят на дорепродуктивный (ювенильный), репродуктивный и пострепродуктивный пе­риоды.

Ювенильный период продолжается от рождения до полового созревания, он характеризуется интенсивным ростом и развитием организма.

По характеру развития различают прямое и непря­мое развитие. При прямом развитии появляющийся на свет организм уже похож на взрослую особь, и процесс развития заключается в основном в увеличении линей­ных размеров особи, а также в формировании половых органов, как у человека (рис. 3.6, а). При непрямом раз­витии особь непохожа на взрослую, и в процессе раз­вития происходит существенная перестройка ее организма, как у амфибий (рис. 3.6, б). Наличие в жизненном цикле личинок, непохожих на взрослых особей, позволяет снижать внутривидовую конкуренцию за счет разделения источников питания, способствует расселению малоподвижных или неподвижных организмов, обеспечивает заражение хозяев паразитами, а у некоторых орга­низмов, которые не питаются на взрослой стадии, личинки выполняют и питательную функцию.

Рост организма происходит за счет увеличения количества клеток вследствие деления и уве­личения их размеров. Выделяют два основных типа роста: ограниченный и неограниченный. Ограниченный, или закрытый рост происходит только в определенные периоды жизни, в основ­ном до полового созревания. Он характерен для большинства животных. Например, человек рас­тет в основном до 13-15 лет, хотя окончательное формирование тела происходит до 25 лет. Не­ограниченный, или открытый рост продолжается в течение всей жизни особи, как у растений и некоторых рыб. Также существуют периодический и непериодический рост.

Процессы роста контролирует эндокринная, или гормональная система: у человека увеличе­нию линейных размеров тела способствует выделение соматотропного гормона, тогда как гонадотропные гормоны в значительной степени подавляют его. Аналогичные механизмы открыты и у насекомых, у которых существует специальный ювенильный гормон и гормон линьки.

У цветковых растений эмбриональное развитие протекает по­сле двойного оплодотворения, при котором один спермий оплодот­воряет яйцеклетку, а второй — центральную клетку. Из зиготы образуется зародыш, который претерпевает ряд делений. После первого деления из одной клетки формируется собственно заро­дыш, а из второй — подвесок, через который происходит снаб­жение зародыша питательными веществами. Центральная клетка дает начало триплоидному эндосперму, содержащему питатель­ные вещества для развития зародыша (рис. 3.7).

Эмбриональное и постэмбриональное развитие семенных рас­тений зачастую разделены во времени, поскольку им требуются определенные условия для прорастания. Постэмбриональный пе­риод у растений делится на вегетативный, генеративный перио­ды и период старения. В вегетативном периоде происходит уве­личение биомассы растения, в генеративном они приобретают способность к половому размножению (у семенных — к цветению и плодоношению), тогда как в период старения способность к ре­продукции утрачивается.

Жизненные циклы и чередование поколений

Вновь образовавшиеся организмы не сразу приобретают способность к воспроизведению себе подобных.

Жизненный цикл — совокупность стадий развития, начиная от зиготы, пройдя которые орга­низм достигает зрелости и приобретает способность к размножению.

В жизненном цикле происходит чередование стадий развития с гаплоидным и диплоидным наборами хромосом, при этом у высших растений и животных преобладает диплоидный набор, а у низших — наоборот.

Жизненные циклы могут быть простыми и сложными. В отличие от простого жизненного цикла, в сложном половое размножение чередуется с партеногенетическим и бесполым. Напри­мер, рачки дафнии, дающие в течение лета бесполые поколения, осенью размножаются половым способом. Особенно сложны жизненные циклы некоторых грибов. У ряда животных чередование полового и бесполого поколений происходит регулярно, и такой жизненный цикл называется пра­вильным. Он характерен, например, для ряда медуз.

Длительность жизненного цикла определяется числом поколений, развивающихся в течение года, или числом лет, на протяжении которых организм осуществляет свое развитие. Например, растения делят на однолетние и многолетние.

Знание жизненных циклов необходимо для генетического анализа, поскольку в гаплоидном и диплоидном состояниях различным образом выявляется действие генов: в первом случае име­ются большие возможности для проявления всех генов, тогда как во втором некоторые гены не обнаруживаются.

Причины нарушения развития организмов

Способность к саморегуляции и к противостоянию вредным влияниям среды возникает у ор­ганизмов не сразу. В течение эмбрионального и постэмбрионального развития, когда многие за­щитные системы организма еще не сформировались, организмы обычно уязвимы для действия повреждающих факторов. Поэтому у животных и растений зародыш защищен специальными обо­лочками или самим материнским организмом. Он либо снабжен специальной питающей тканью, либо получает питательные вещества непосредственно от материнского организма. Тем не менее изменение внешних условий может ускорить или затормозить развитие эмбриона и даже вызвать возникновение различных нарушений.

Факторы, вызывающие отклонения в развитии зародыша, называются тератогенными, или тератогенами. В зависимости от природы этих факторов их делят на физические, химические и биологические.

К физическим факторам относится, прежде всего, ионизирующая радиация, провоцирующая многочисленные мутации плода, которые могут быть несовместимыми с жизнью.

Химическими тератогенами являются тяжелые металлы, бензапирен, выбрасываемый автомо­билями и промышленными предприятиями, фенолы, ряд лекарственных препаратов, алкоголь, наркотики и никотин.

Особо вредное влияние на развитие эмбриона человека оказывает употребление его родителя­ми алкоголя, наркотиков, курение табака, поскольку алкоголь и никотин угнетают клеточное ды­хание. Недостаточное снабжение зародыша кислородом приводит к тому, что в формирующихся органах образуется меньшее количество клеток, органы оказываются недоразвитыми. Особенно чувствительна к недостатку кислорода нервная ткань. Употребление будущей матерью алкоголя, наркотиков, курение табака, злоупотребление лекарствами часто приводит к необратимому по­вреждению эмбриона и последующему рождению детей с умственной отсталостью или врожден­ными уродствами.

3.4. Генетика, ее задачи. Наследственность и изменчивость – свойства организмов. Основные генетические понятия.

Успехи естествознания и клеточной биологии в XVIII-XIX веках позволили ряду ученых вы­сказать предположения о существовании неких наследственных факторов, определяющих, на­пример, развитие наследственных болезней, однако эти предположения не были подкреплены соответствующими доказательствами. Даже сформулированная X. де Фризом в 1889 году теория внутриклеточного пангенеза, которая предполагала существование в ядре клетки неких «пангенов», определяющих наследственные задатки организма, и выход в протоплазму только тех из них, которые определяют тип клетки, не смогла изменить ситуацию, как и теория «зародышевой плазмы» А. Вейсмана, согласно которой приобретенные в процессе онтогенеза признаки не на­следуются.

Лишь труды чешского исследователя Г. Менделя (1822-1884) стали основополагающим кам­нем современной генетики. Однако, несмотря на то, что его труды цитировались в научных изда­ниях, современники не обратили на них внимания. И лишь повторное открытие закономерностей независимого наследования сразу тремя учеными — Э. Чермаком, К. Корренсом и X. де Фри­зом — вынудило научную общественность обратиться к истокам генетики.

Генетика — это наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости и мето­ды управления ими.

Задачами генетики на современном этапе являются исследование качественных и количе­ственных характеристик наследственного материала, анализ структуры и функционирования ге­нотипа, расшифровка тонкой структуры гена и методов регуляции генной активности, поиск генов, вызывающих развитие наследственных болезней человека и методов их «исправления», создание нового поколения лекарственных препаратов по типу ДНК-вакцин, конструирование с помощью средств генной и клеточной инженерии организмов с новыми свойствами, которые могли бы производить необходимые человеку лекарственные препараты и продукты питания, а также полная расшифровка генома человека.

Наследственность и изменчивость — свойства организмов

Наследственность — это способность организмов передавать свои признаки и свойства в ряду поколений.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые признаки в течение жизни.

Признаки — это любые морфологические, физиологические, биохимические и иные особенно­сти организмов, по которым одни из них отличаются от других, например цвет глаз. Свойствами же называют любые функциональные особенности организмов, в основе которых лежит опреде­ленный структурный признак или группа элементарных признаков.

Признаки организмов можно разделить на качественные и количественные. Качественные признаки имеют два-три контрастных проявления, которые называют альтернативными призна­ками, например голубой и карий цвет глаз, тогда как количественные (удойность коров, урожай­ность пшеницы) не имеют четко выраженных различий.

Материальным носителем наследственности является ДНК. У эукариот различают два типа наследственности: генотипическую и цитоплазматическую. Носители генотипической наследственности локализованы в ядре и далее речь пойдет именно о ней, а носителями цитоплазматической наследственности являются находящиеся в митохондриях и пластидах кольцевые молекулы ДНК. Цитоплазматическая наследственность передается в основном с яйцеклеткой, поэтому на­зывается также материнской.

В митохондриях клеток человека локализовано небольшое количество генов, однако их изме­нение может оказывать существенное влияние на развитие организма, например приводить к раз­витию слепоты или постепенному снижению подвижности. Пластиды играют не менее важную роль в жизни растений. Так, в некоторых участках листа могут присутствовать бесхлорофильные клетки, что приводит, с одной стороны, к снижению продуктивности растения, а с другой — та­кие пестролистные организмы ценятся в декоративном озеленении. Воспроизводятся такие экзем­пляры в основном бесполым способом, так как при половом размножении чаще получаются обыч­ные зеленые растения.

Гибридологический метод, или метод скрещиваний, заключается в подборе родительских осо­бей и анализе потомства. При этом о генотипе организма судят по фенотипическим проявле­ниям генов у потомков, полученных при определенной схеме скрещивания. Это старейший информативный метод генетики, который наиболее полно впервые применил Г. Мендель в со­четании со статистическим методом. Данный метод неприменим в генетике человека по этиче­ским соображениям.

Цитогенетический метод основан на исследовании кариотипа: числа, формы и величины хромосом организма. Изучение этих особенностей позволяет выявить различные патологии развития.

Биохимический метод позволяет определять содержание различных веществ в организме, в особенности их избыток или недостаток, а также активность целого ряда ферментов.

Молекулярно-генетические методы, направлены на выявление вариаций в структуре и рас­шифровку первичной последовательности нуклеотидов исследуемых участков ДНК. Они позво­ляют выявить гены наследственных болезней даже у эмбрионов, установить отцовство и т. д.

Популяционно-статистический метод позволяет определить генетический состав популяции, частоту определенных генов и генотипов, генетический груз, а также наметить перспективы развития популяции.

Метод гибридизации соматических клеток в культуре позволяет определить локализацию определенных генов в хромосомах при слиянии клеток различных организмов, например, мы­ши и хомяка, мыши и человека и т. д.

Основные генетические понятия и символика

Ген — это участок молекулы ДНК, или хромосомы, несущий информацию об определенном признаке или свойстве организма.

Некоторые гены могут оказывать влияние на проявление сразу нескольких признаков. Такое явление называется плейотропией. Например, ген, обусловливающий развитие наследственного заболевания арахнодактилии (паучьи пальцы) вызывает искривление хрусталика, патологии мно­гих внутренних органов.

Каждый ген занимает в хромосоме строго определенное место — локус. Так как в соматиче­ских клетках большинства эукариотических организмов хромосомы парные (гомологичные), то в каждой из парных хромосом находится по одной копии гена, отвечающего за определенный признак. Такие гены называются аллельными.

Аллельные гены чаще всего существуют в двух вариантах — доминантном и рецессивном. До­минантной называют аллель, которая проявляется вне зависимости от того, какой ген находится в другой хромосоме, и подавляет развитие признака, кодируемого рецессивным геном. Доми­нантные аллели обозначаются обычно прописными буквами латинского алфавита (А, В, С и др.), а рецессивные — строчными (а, b, с и др.)- Рецессивные аллели могут проявляться только в том случае, если они занимают локусы в обеих парных хромосомах.

Организм, у которого в обеих гомологичных хромосомах находятся одинаковые аллели, назы­вается гомозиготным по данному гену, или гомозиготой (АА, аа, ААВВ, aabb и т. д.), а организм, у которого в обеих гомологичных хромосомах находятся разные варианты гена — доминантный и рецессивный — называется гетерозиготным по данному гену, или гетерозиготой (Аа, АаВb и т. д.).

Ряд генов может иметь три и более структурных варианта, например группы крови по системе АВО кодируются тремя аллелями — I A , I B , i. Такое явление называется множественным аллелизмом. Однако даже в этом случае каждая хромосома из пары несет только одну аллель, то есть все три варианта гена у одного организма не могут быть представлены.

Геном — совокупность генов, характерная для гаплоидного набора хромосом.

Генотип — совокупность генов, характерная для диплоидного набора хромосом.

Фенотип — совокупность признаков и свойств организма, которая является результатом вза­имодействия генотипа и окружающей среды.

Поскольку организмы отличаются между собой многими признаками, установить закономер­ности их наследования можно только при анализе двух и более признаков в потомстве. Скрещи­вание, при котором рассматривается наследование и проводится точный количественный учет потомства по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным, по двум па­рам — дигибридным, по большему количеству признаков — полигибридным.

По фенотипу особи далеко не всегда можно установить ее генотип, поскольку как гомози­готный по доминантному гену организм (АА), так и гетерозиготный (Аа) будет иметь в феноти­пе проявление доминантной аллели. Поэтому для проверки генотипа организма с перекрестным оплодотворением применяют анализирующее скрещивание — скрещивание, при котором орга­низм с доминантным признаком скрещивается с гомозиготным по рецессивному гену. При этом гомозиготный по доминантному гену организм не будет давать расщепления в потомстве, тогда как в потомстве гетерозиготных особей наблюдается равное количество особей с доминантным и рецессивным признаками.

Для записи схем скрещиваний чаще всего применяются следующие условные обозначения:

Р (от лат. парента — родители) — родительские организмы;

♀ (алхимический знак Венеры — зеркало с ручкой) — материнская особь;

♂ (алхимический знак Марса — щит и копье) — отцовская особь;

F₁, F₂, F₃ и т. д. — гибриды первого, второго, третьего и последующих поколений;

F_a — потомство от анализирующего скрещивания.

Хромосомная теория наследственности

Основоположник генетики Г. Мендель, равно как и его ближайшие последователи, не имели ни малейшего представления о материальной основе наследственных задатков, или генов. Однако уже в 1902-1903 годах немецкий биолог Т. Бовери и американский студент У. Сэттон независимо друг от друга предположили, что поведение хромосом при созревании клеток и оплодотворении позволяет объяснить расщепление наследственных факторов по Менделю, т. е., по их мнению, гены должны быть расположены в хромосомах. Данные предположения стали краеугольным кам­нем хромосомной теории наследственности.

В 1906 году английские генетики У. Бэтсон и Р. Пеннет обнаружили нарушение менделевского расщепления при скрещивании душистого горошка, а их соотечественник Л. Донкастер в экспериментах с бабочкой крыжовенной пяденицей открыл сцепленное с полом наследование. Результаты этих экспериментов явно противоречили менделевским, но если учесть, что к томувремени уже было известно о том, что количество известных признаков для экспериментальных объектов намного превышало количество хромосом, а это наводило на мысль, что каждая хромо­сома несет более одного гена, а гены одной хромосомы наследуются совместно.

В 1910 году начинаются эксперименты группы Т. Моргана на новом экспериментальном объ­екте — плодовой мушке дрозофиле. Результаты этих экспериментов позволили к середине 20-х годов XX века сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности, опре­делить порядок расположения генов в хромосомах и расстояния между ними, т. е. составить пер­вые карты хромосом.

Основные положения хромосомной теории наследственности:

1) Гены расположены в хромосомах. Гены одной хромосомы наследуются совместно, или сцепленно, и называются группой сцепления. Число групп сцепления численно равно гаплоидно­му набору хромосом.

Каждый ген занимает в хромосоме строго определенное место — локус.

Гены в хромосомах расположены линейно.

Нарушение сцепления генов происходит только в результате кроссинговера.

Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними.

Независимое наследование характерно только для генов негомологичных хромосом.

Современные представления о гене и геноме

В начале 40-х годов XX века Дж. Бидл и Э. Тейтум, анализируя результаты генетических ис­следований, проведенных на грибе нейроспоре, пришли к выводу, что каждый ген контролирует синтез какого-либо фермента, и сформулировали принцип «один ген — один фермент».

Однако уже в 1961 году Ф. Жакобу, Ж.-Л. Моно и А. Львову удалось расшифровать структуру гена кишечной палочки и исследовать регуляцию его активности. За это открытие им в 1965 году была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.

В процессе исследования, кроме структурных генов, контролирующих развитие определенных признаков, им удалось выявить и регуляторные, основной функцией которых является проявле­ние признаков, кодируемых другими генами.

Структура прокариотического гена. Структурный ген прокариот имеет сложное строение, по­скольку в его состав входят регуляторные участки и кодирующие последовательности. К регуляторным участкам относятся промотор, оператор и терминатор (рис. 3.8). Промотором называют участок гена, к которому прикрепляется фермент РНК-полимераза, обеспечивающий синтез иРНК в процессе транскрипции. С оператором, располагающимся между промотором и структурной по­следовательностью, может связываться белок-репрессор, не позволяющий РНК-полимеразе начать считывание наследственной информации с кодирующей последовательности, и только его удале­ние позволяет начать транскрипцию. Структура репрессора закодирована обычно в регуляторном гене, находящемся в другом участке хромосомы. Считывание информации заканчивается на участке гена, который называется терминатором.

Кодирующая последовательность структурного гена содержит информацию о последователь­ности аминокислот в соответствующем белке. Кодирующую последовательность у прокариот на­зывают цистроном, а совокупность кодирующих и регуляторных участков гена прокариот — опероном. В целом прокариоты, к которым относится и кишечная палочка, имеют сравнительно небольшое количество генов, расположенных в единственной кольцевой хромосоме.

Цитоплазма прокариот может содержать также дополнительные небольшие кольцевые или не­замкнутые молекулы ДНК, которые называются плазмидами. Плазмиды способны встраиваться в хромосомы и передаваться от одной клетки к другой. Они могут нести информацию о половых признаках, патогенности и устойчивости к антибиотикам.

Структура эукариотического гена. В отличие от прокариот, гены эукариот не имеют оперонной структуры, поскольку не содержат оператора, и каждый структурный ген сопровождается только промотором и терминатором. Кроме того, в генах эукариот значащие участки (экзоны) чередуются с незначащими (интронами), которые полностью переписываются на иРНК, а затем вырезаются в процессе их созревания. Биологическая роль интронов состоит в снижении вероятности мутаций в значащих участках. Регуляция генов эукариот намного сложнее, нежели описанная для про­кариот.

Геном человека. В каждой клетке человека в 46 хромосомах находится около 2 м ДНК, плотно упакованной в двойную спираль, которая состоит примерно из 3,2 х 10 9 нуклеотидных пар, что обеспечивает около 10 1900000000 возможных уникальных комбинаций. К концу 80-х годов XX века было известно расположение примерно 1500 генов человека, однако их общее количество оценива­ли примерно в 100 тыс., поскольку только наследственных болезней у человека имеется примерно 10 тыс., не говоря уже о количестве разнообразных белков, содержащихся в клетках.

В 1988 году стартовал международный проект «Геном человека», который к началу XXI века закончился полной расшифровкой последовательности нуклеотидов. Он дал возможность понять, что два разных человека на 99,9 % имеют сходные последовательности нуклеотидов, и лишь оста­ющиеся 0,1% определяют нашу индивидуальность. Всего было обнаружено примерно 30-40 тыс. структурных генов, однако затем их количество было снижено до 25-30 тыс. Среди этих генов имеются не только уникальные, но и повторяющиеся сотни и тысячи раз. Тем не менее данные гены кодируют гораздо большее количество белков, например десятки тысяч защитных белков — иммуноглобулинов.

97% нашего генома является генетическим «мусором», который существует только потому, что умеет хорошо воспроизводиться (РНК, которые транскрибируются на этих участках, никогда не покидают ядро). Например, среди наших генов есть не только «человеческие» гены, но и 60% генов, похожих на гены мушки дрозофилы, а с шимпанзе нас роднит до 99 % генов.

Параллельно с расшифровкой генома происходило и картирование хромосом, вследствие этого удалось не только обнаружить, но и определить расположение некоторых генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также генов-мишеней лекарственных препаратов.

Расшифровка генома человека пока не дает прямого эффекта, поскольку мы получили свое­образную инструкцию по сборке такого сложного организма, как человек, но не научились из­готавливать его или хотя бы исправлять погрешности в нем. Тем не менее эра молекулярной медицины уже на пороге, во всем мире идет разработка так называемых генопрепаратов, которые смогут блокировать, удалять или даже замещать патологические гены у живых людей, а не толь­ко в оплодотворенной яйцеклетке.

Не следует забывать и о том, что в эукариотических клетках ДНК содержится не только в ядре, но и также в митохондриях и пластидах. В отличие от ядерного генома, организация генов митохондрий и пластид имеет много общего с организацией генома прокариот. Несмотря на то что эти органеллы несут менее 1 % наследственной информации клетки и не кодируют даже полного набора белков, необходимых для их собственного функционирования, они способны существенно влиять на некоторые признаки организма. Так, пестролистность у растений хлорофитума, плюща и других наследует незначительное число потомков даже при скрещивании двух пестролистных растений. Это обусловлено тем, что пластиды и митохондрии передаются большей частью с цито­плазмой яйцеклетки, поэтому такая наследственность называется материнской, или цитоплазма- тической, в отличие от генотипической, которая локализуется в ядре.

3.5. Закономерности наследственности, их цитологические основы. Моно– и дигибридное скрещивание. Закономерности наследования, установленные Г. Менделем. Сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов. Законы Т. Моргана. Хромосомная теория наследственности. Генетика пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Генотип как целостная система. Развитие знаний о генотипе. Геном человека. Взаимодействие генов. Решение генетических задач. Составление схем скрещивания. Законы Г. Менделя и их цитологические основы.

Закономерности наследственности, их цитологические основы

Согласно хромосомной теории наследственности каждая пара генов локализована в паре гомо­логичных хромосом, причем каждая из хромосом несет только по одному из этих факторов. Если представить, что гены являются точечными объектами на прямых — хромосомах, то схематиче­ски гомозиготные особи могут быть записаны как А||А или а||а, тогда как гетерозиготная — А||а. При образовании гамет в процессе мейоза каждый из генов пары гетерозиготы окажется в одной из половых клеток (рис. 3.9).

Например, если скрестить двух гетерозиготных особей, то при условии образования у каждой из них только пары гамет возможно получение всего лишь четырех дочерних организмов, три из которых будут нести хотя бы один доминантный ген А, и только один будет гомозиготен по рецес­сивному гену а, т. е. закономерности наследственности носят статистический характер (рис. 3.10).

В тех случаях, если гены располагаются в разных хромосомах, то при образовании гамет рас­пределение между ними аллелей из данной пары гомологичных хромосом происходит совершенно независимо от распределения аллелей из других пар (рис. 3.11). Именно случайное расположение гомологичных хромосом на экваторе веретена в метафазе I мейоза и их последующее расхождение в анафазе I ведет к разнообразию рекомбинаций аллелей в гаметах.

Число возможных сочетаний аллелей в мужских или женских гаметах можно определить по общей формуле 2 n , где n — число хромосом, характерное для гаплоидного набора. У чело­века n = 23, а возможное число со­четаний составляет 2 23 = 8388608. Последующее объединение гамет при оплодотворении является также слу­чайным, и поэтому в потомстве мож­но зафиксировать независимое рас­щепление по каждой паре признаков (рис. 3.11).

Однако число признаков у каждого организма во много раз больше числа его хромосом, ко­торые можно различить под микроскопом, следовательно, каждая хромосома должна содержать множество факторов. Если представить себе, что у некоторой особи, гетерозиготной по двум парам генов, расположенных в гомологичных хромосомах, образуются гаметы, то следует учитывать не только вероятность образования гамет с исходными хромосомами, но и гамет, получивших из­мененные в результате кроссинговера в профазе I мейоза хромосомы. Следовательно, в потомстве возникнут новые сочетания признаков. Данные, полученные в экспериментах на дрозофиле, лег­ли в основу хромосомной теории наследственности.

Другое фундаментальное подтверждение цитологической основы наследственности было полу­чено при исследовании различных заболеваний. Так, у человека одна из форм рака обусловлена утратой маленького участка одной из хромосом.

Закономерности наследования, установленные Г. Менделем, их цитологические основы (моно- и дигибридное скрещивание)

Основные закономерности независимого наследования признаков были открыты Г. Менделем, который достиг успеха, применив в своих исследованиях новый на тот момент гибридологический метод.

Успех Г. Менделя был обеспечен следующими факторами:

1. удачным выбором объекта исследования (гороха посевного), который имеет короткий срок вегетации, является самоопыляемым растением, дает значительное количество семян и пред­ставлен большим количеством сортов с хорошо различимыми признаками;

2. использованием только чистых линий гороха, которые на протяжении нескольких поколений не давали расщепления признаков в потомстве;

3. концентрацией только на одном-двух признаках;

4. планированием эксперимента и составлением четких схем скрещивания;

5. точным количественным подсчетом полученного потомства.

Для исследования Г. Мендель отобрал только семь признаков, имеющих альтернативные (кон­трастные) проявления. Уже в первых скрещиваниях он обратил внимание, что в потомстве перво­го поколения при скрещивании растений с желтыми и зелеными семенами все потомство имело желтые семена. Аналогичные результаты были получены и при исследовании других признаков (табл. 3.1). Признаки, которые преобладали в первом поколении, Г. Мендель назвал доминантны­ми. Те же из них, которые не проявлялись в первом поколении, получили название рецессивных.

Особи, которые давали расщепление в потомстве, получили название гетерозиготных, а осо­би, не дававшие расщепления, — гомозиготных.

Признаки гороха, наследование которых изучено Г. Менделем

источник